La herencia es el procedimiento por el cual determinados rasgos se transmiten genéticamente de padres a hijos y que condiciona el parecido de los individuos de una misma familia. Cada uno de estos rasgos distintivos se denomina Caracteres y vienen determinados por la carga genética del ADN. En el ADN encontramos la información para cada caracter de un individuo, así a cada fragmento de ADN que contiene la información completa para un caracter determinado se le denomina Gen. Por lo tanto cada caracter depende del gen que contiene su información y puesto que existen caracteres distintos, deben existir también distintos genes para un mismo carácter. A cada uno de de los distintos genes para cada carácter se le denomina Alelo.
Los periquitos son seres diploides, es decir tienen dos cadenas de ADN, una del padre y otra de la madre, por lo tanto tendrán también para cada carácter un par de genes, heredados cada uno de un progenitor. Este par de genes para cada caracter pueden ser iguales lo dos y el individuo será Homocigótico, o diferentes y el individuo será Heterocigótico para ese caracter.
El conjunto de Alelos para los caracteres de un individuo se denomina Genotipo, y el conjunto de manifestaciones concretas del genotipo es el Fenotipo. Podríamos decir que el genotipo es como es el individuo en realidad y el fenotipo es únicamente las características que vemos de ese genotipo.
Por lo tanto en la herencia cada progenitor da a su descendencia un genes para cada carácter, estos genes siempre están presentes en el genotipo, pero no siempre son visibles en el fenotipo ya que no todos los alelos tienen la misma fuerza para manifestarse. Hay alelos que se manifiestan siempre y son Dominantes y otros que solo se manifiestan si son homocigóticos y se denominan Recesivos. Existe también el caso de alelos distintos con la misma fuerza que se denomina Codominancia y produce la aparición de un fenotipo intermedio entre los dos caracteres que origina cada alelo.
Otra forma de herencia es la ligada al sexo, se produce cuando un alelo para un carácter no sexual se encuentra dentro de los cromosomas sexuales bien el X o el Y. En el caso de los periquitos estos alelos van siempre ligados al cromosoma X.
Nomenclatura.
Para realizar las gráficas de cruzamientos y explicar los genotipos, a cada alelo le vamos a dar un nombre determinada que será una letra o un par de letras, cuando el caracter sea dominante la letra será mayúscula y cuando sea recesivo será minúscula. Vamos a utilizar una nomenclatura propia aunque esta nomenclatura en algunos casos coincidirá con la inglesa o la alemana que son las más utilizadas.
Caracteres sexuales
Los caracteres sexuales vienen dados por los cromosomas X e Y, al contrario que en las personasy los mamiferos en general, en las aves los machos son siempre XX y las hembras XY.
Líneas y factores de color.
La línea verde la representamos con la letra (V) y la ausencia de verde, que sería la línea azul, la representaremos como (v), el factor gris lo vamos a representar con (G) y su ausencia con (g) y el factor violeta lo representamos con (Vi) y su ausencia con (vi).
De igual manera representaremos el factor melánico con (D) y su ausencia con (d).
Factores que influyen en la ondulación.
Los alelos que influyen en el tipo de ondulación son cuatro, la ondulación normal (On) responsable de la aparición de un periquito Común, la ondulación gris (Og) responsable de la aparición de la variedad Alas grises, la ondulación clara (Oc) responsable de la aparición de la variedad Alas claras y la ausencia de ondulación u ondulación diluida (Od) responsable de la aparición de periquitos Diluidos. Estos cuatro alelos son más dominantes a mayor oscuridad de la ondulación a excepción de la codominacia que se produce entre Og y Oc es decir: On domina sobre Og,Oc y Od; Og y Oc son codominates pero dominan ambos a Od.
Estos elementos siempre deben estar presentes en el genotipo de un periquito, así en todo genotipo encontraremos: sexo, línea de color, factores de color si existieran y tipo de ondulación. Por ejemplo: XX Vv Gg DD OcOd, correspondiente a un alas claras verde oliva grisaceo.
XX | Vv | Gg | DD | OcOd |
Sexo | Linea de color | Factor de color | Factor melánico | Tipo de ondulacion |
El resto de alelos responsables de la aparición de las demás variedades pueden presentarse como dominantes sobre la ondulación normal y por tanto también sobre el resto de factores que influyen en la ondulación, o bien pueden ser factores recesivos y solo serán visibles fenotípicamente cuando aparezcan como homocigóticos. Otra posibilidad es que los alelos responsables de una variedad aparezcan ligados al sexo y en ese caso solo serán visibles fenotípicamente cuando el alelo aparezca en la totalidad de cromosomas X del periquito, así deberá aparecer dos veces en los machos al ser estos XX y una sola vez en las hembras al ser estas XY.
Caracteres dominantes
Son dominantes alelos para Píos australianos (Pa), Píos continentales (Pc), Spangle (Sp), Yelowface tipoI (Ca), Yelowface tipo II (Yf), Goldenface (Gf) y los moñudos, moño circular (M1), moño semicircular (M2) y crestado (M3). Estos alelos solo se representan en el genotipo cuando están presentes.Si el ejemplar es heterocigótico, es decir solo tiene un alelo, representaremos la asuncia del otro alelo con las mismas letras en minúsculas: (pa), (pc), (sp), etc.(ver ejemplos de genotipos).
Caracteres recesivos
Son recesivos: los Píos recesivos (pr), los blancos y amarillos de ojos negros (be), los Blackface (bf), Saddlebacks (sb), Bayos Ingleses(byi), Bayos Continentales (byc), Bayos Escoceses (bye), Bayos Australianos (bya) y los Antracita (an). Estos alelos solo se representan en el genotipo cuando están presentes.Si el ejemplar es heterocigótico, es decir solo tiene un alelo, representaremos la asuncia del otro alelo con un guión (-). (ver ejemplos de genotipos).
Caracteres Ligados al sexo
Los caracteres ligados al sexo son: Inos (Xi), Canelas (Xc), Opalinos (Xo), Pizarras (Xp), Clearbodys (Xcl) y Lacewings (Xci). Estos solo se representan en el genotipo cuando están presentes y cuando son heterocigóticos solo se representan en uno de los cromosomas sexuales. (ver ejemplos de genotipos).
La nomenclatura la pondremos siempre en el mismo orden, escribiremos el sexo en primer lugar seguido de la línea de color, factores de color, factor melánico y por ultimo los factores que influyen en la ondulación. Esto será igual en todos los periquitos y siempre debe aparecer, si además de esto el periquito tiene otros caracteres los escribiremos a continuación del tipo de ondulación, primero los dominantes y seguidos a estos los recesivos.
Ejemplos de genotipos
XX VV dd OnOn |
Común verde claro |
XX vv dd OnOn | Común verde oscuro grisaceo |
XX Vv Gg Dd OnOn | Común verde claro portador del caracter alas grises al ser On dominante sobre Og |
XX VV dd OnOg | Alas grises verde claro |
XX VV dd OnOn PaPa | Pio australiano verde claro (Homocigótico) |
XX VV dd OnOn Papa | Pio australiano verde claro (Heterocigótico) |
XX VV dd OnOn prpr | Pio recesivo verde claro (Homocigótico) |
XX VV dd OnOn pr- | Común verde claro portador del caracter Pio recesivo, al tener un solo alelo para esa caracter |
XoXo VV dd OnOn | Opalino común verde claro |
XoX VV dd OnOn | Común verde claro portador del caracter opalino |
Herencia.
En este apartado explicaremos como se hereda el sexo, el color y la variedad de los periquitos, y cómo podemos calcular la posibilidades que hay de que una pareja cuente entre su descencia con una variedad determinada. Para ello utilizaremos tablas de cruzamiento. Antes de esto debemos comprender en que se basan las tablas: los descendientes heredan un alelo para cada caracter de cada uno de sus progenitores, cada progenitor tiene dos alelos por caracter, por lo tanto las posibilidades de emparajamiento de los cuatro alelos de ambos progenitores serán 4. Para hacer mas facil aun la comprension de las tablas, a los alelos del macho los pondremos el color azul y a los de la hembra el rosa. Sirva como ejemplo la tabla de herencia del sexo que es la mas sencilla.
Herencia del sexo
Ya sabemos que el sexo depende de los cromosomas X e Y por lo tanto al cruzar una pareja de periquitos en la que el macho es XX y la hembra XY, el macho siempre aportará cromosomas X y la hembra podrá aportar tanto X como Y y las posibilidades de combinacion serían las siguientes:
XX /XY | |||
XX | XX | XY | XY |
Por lo tanto la posibilidad de que la descendencia sea hembra o macho es siempre del 50%. Esto nos resultará muy útil para calcular la descendencia de variedades que se heredan ligadas al sexo.
Herencia del color
Como ya sabemos la línea verde es doinante sobre la azul. El color de la línea verde se originan por la presencia en el plumaje de un pigmento llamado Psitacina, mientra que el color de la linea azul se originan por la ausencia de este pigmento, por lo cual podríamos decir que el azul es la ausencia de verde. Es por esta razón por la que a la línea verde la asignamos (V) y a la azul (v), ya que la presencia de Psitacina es dominate sobre la no presencia.
Los factores de color Gris (G) y Violeta (Vi) son siempre visibles fenotipicamente aun siendo heterocigótico, la diferencia es que cuando son homocigoticos o de factor doble el gris o el violeta son mas intensos.
El factor melánico es el responsable de la oscuridad del plumaje debido a la cantidad de melanina que contenga, así si el periquito es oliva o malva su genotipo será (DD), si es oscuro será (Dd) y si es claro será (dd).
Como ejemplo vamos a representar la tabla de cruzamientos de las Lineas de color, el calculo de los cruzamientos de los factores de color y del factor melánico se hace de la misma manera.
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VV | Vv | vv |
VV | VV 100% | VV 50% - Vv 50% | Vv 100% |
Vv | VV 50% - Vv 50% | VV 25% - Vv 50% - vv25% | Vv 50% - vv50% |
vv | Vv 100% | Vv 50% - vv 50% | vv 100% |
Herencia de cada variedad.
Comunes, Alas grises, Alas claras y Diluidos.
Ya sabemos que los hay cuatro alelos diferentes responsables del tipo de ondulacion y que su orden de dominacia de mayor a menor es On, Og, Oc y Od. Por lo tanto sabemos que un periquito diluido siempre es OdOd, un periquito Alas claras será OcOc o bien OcOd, un Alas grises será OgOg, OgOc (full body colored) u OgOd y un periquito con ondulación normal puede ser homocigótico OnOn o heterocigótico con un alelo On y cualquiera de los otros alelos. En la siguiente tabla se expresan los posibles cruzamientos entre periquitos de ondulacion normal, pero se haría igual con los distintos alelos. El simbolo * puede ser sustituido por Og, Oc y Od pero tendremos en cuenta la dominancia entre ellos para saber el fenotipo de los descendientes.
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OnOn | On* |
OnOn | OnOn 100% | OnOn 50% - On* 50% |
On* | OnOn 50% - On* 50% | OnOn 25% - On* 50% - ** 25% |
Herencia de las variedades dominantes: Pio australianao, Pio continental, Spangle, Yelowface tipo I, Yelowface tipo II, Goldenface y moñudos.
Sabemos que las variedades que son dominates son Píos australianos (Pa), Píos continentales (Pc) y Spangle (Sp), Yelowface tipo I (Ca), Yelowface tipo II (Yf), Goldenface (Gf) y los moñudos, moño circular (M1), moño semicircular (M2) y crestado (M3). Algunos de estos caracteres dominates presentan fenotipos distintivos dependiendo de si son homocigóticos o también llamados factor doble o hetrocigóticos o factor simple, es el caso de los Spangle, Yelowface y Goldenface.
Cuando cruzamos a un ejemplar de una variedad dominate con cualquier otro podemos estar seguros de que dentro de su descencia habrá algunos ejemplares pertenecientes a la variedad dominate. Cuando cruzamos dos ejemplares de variedades dominantes, algunos de sus progenitores deberían heredar los alelos dominates de ambas variedades, en ese caso se producirá toericamente una codominacia. Sirvan como ejemplos los siguientes cruces entre un ejemplar Spangle de factor simple macho y hembras de distintas variedades.
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OnOn |
OnOn Spsp | OnOn Spsp 50% - OnOn 50% |
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OnOn prpr |
OnOn Spsp | OnOn Spsp pr- 50% - OnOn pr- 50% |
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OnOn Spsp |
OnOn Spsp | OnOn SpSp 25 % - OnOn Spsp 50% - OnOn 25% |
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OnOn PaPa |
OnOn Spsp | OnOn Spsp Papa 50% - OnOn Papa 50% |
En el cruce con una hembra Común el 100% de la descendencia sería Común portadora de los genes para las variedades recesivas (pr) y (bf). En el cruce con una hembra Común portadora del gen (pr), el 50% de su descendencia sería Pio recesivo y el 50% Común siendo todos ellos portadores de (bf). En el cruce con una hembra Spangle de factor doble y Blackface el 100% de la descencia serían Spangle factor sencillo Blackface y además serían portadores del gen (pr). En el cruce con una Pio recesivo Blackface el 100% de su descendencia sería igual a sus padres. En el cruce con una hembra Ojos negros portadora de (bf) el 50% serían Comunes y el otro 50% Comunes Blackface y todos ellos portadores de (pr) y (be).
Una curiosidad con respecto a los Bayos, es que si cruzamos dos pajaros de distinta subvariedad de Bayo la descencia no heredará el fenotipo Bayo, serán unicamanente portadores de ambas subvariedades.
Herencia de las variedades ligadas al sexo: Inos, Canela, Opalinos, Pizarras, Clearbody y Lacewings
Las variedades ligadas son visibles fenotipicamente siempre y cuando esten presentes en todos los cromosomas X del ejemplar, asi por ejemplo un macho opalino ha de ser XoXo y una hembra sería XoY. Sabiendo esto se deduce que una hembra nunca puede ser portadora de un gen ligado al sexo y que este no sea visible, mientras que un macho si puede serlo.La forma de herencia de estos caracteres es similar en todos a excepcion de los Lacewing que ademas de heredarse como los demás tambien pueden aparecer por Crossingover de Ino (Xi) y Canela (Xc). Ya sabemos cuales son las variedades que se heredan ligadas al sexo y como se representan: Inos (Xi), Canelas (Xc), Opalinos (Xo), Pizarras (Xp), Clearbodys (Xcl) y Lacewings (Xci). En la siguiente tabla vamos a ver como se hereda la variedad Opalino pero todas la sdemas lo hacen de la misma manera.
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XoY | XY |
XoXo |
XoXo 50% XoY 50% |
XoX 50% XoY 50% |
XoX |
XoXo 25% - XoX25% XoY 25% - XY 25% |
XoX 25% - XX 25% XoY 25% - XY 25% |
XX |
XoX 50% XY 50% |
XX 50% XY 50% |
Como se originan Lacewings por crossingover lo vemos en el siguiente ejemplo:
1ª Generacion: Cruzamiento de macho Ino y hembra Canela
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XcY |
XiXi | XiXc 50% - XiY 50% |
Tenemos descendientes machos portadores de Ino y Canela y descendientes hembras Inos. Para el siguiente cruce tomaremos un macho XiXc de los anteriores.
2ª Generación: Cruzamiento de macho portador de Ino y Canela y hembra común
Es aqui donde se produce el Crossingover, en la formación de los gametos X que pasaran a la descendencia se unen Xi y Xc, en ese momento es cuando se produce el Crossingover dando lugar a la formacion de tres tipos de gametos Xi, Xc y Xci que el macho podría aportar a su descendencia por lo tanto en el cruce se produciría lo siguiente:
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XY |
XiXc | XiX - XcX - XciX - XiY - XcY - XciY |
La posible descendencia sería machos portadores de Lacewing, portadores de canela y portadores de Ino a uan proporcion del 16,66% cada uno de ellos y hembras Ino, Canela y Lacewing en proporcion del 16,66% de cada una de ellas.
Por lo tanto con estos cruces habriamos conseguido la variedad Lacewing sin contar entre los progenitores ni de la 1ª ni de la 2º generacion con ninguno de dicha variedad.
Variedades no hereditarias: Half-sider y Mottled.
Estas dos variedades no se transmiten a la descendencia.
Half-sider: Se han hecho diversos cruces con ellos sin lograr encontrar una regla de herencia de dicha variedad y quedando claro que no se transmitia ni de forma dominate, ni recesiva ni ligada al sexo, se ha llegado a la conclusion de que no es un componente hereditario lo que lo produce, sino un defecto en la multiplicacion celular del embrion que afecta al la distribuicion del color en el plumaje.
Mottled: Al igual que con los Half-sider se ha llegado a la conclusión de que no es un componente hereditario ya que estos ejemplares siempre transmiten a su descendencia las caracteristicas que tenian antes de comenzar la muda y originarse en ellos los cambios. Sería un caso semejante al de una persona de 50 años que habia sido morena y ahora tiene el pelo cano, su descendencia no heredará el pelo cano, lo heredara moreno.
Cómo hacer graficas de cruzamientos.
Se trataría de aplicar lo que hemos visto en los ejemplos de cada tipo de herencia al genotipo de la pareja de la cual queremos hacer la gráfica. Escribiriamos ambos genotipos y debajo los alelos que pueden dar a su descendencia los progenitores y una vez hecho esto es simplemente unir los alelos hasta agotar todas las posibilidades de cruzamiento. Vamos a ver un ejemplo de un cruce complicado y con muchas posibilidades pero los mas sencillos se hacen con la misma sistemática.
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XoXc Vv GG DD OnOd Pcpc | x | XoY Vv dd OgOc byby |
Los alelos que puede pasar a su descendencia son Xo, Xc, Xoc(por crossingover), V, v, G, D, On, Od y Pc | Los alelos que puede pasar a su descencia son Xo, Y, V, v; d, Og, Oc y by | |
Unicamente nos faltaría hacer los cruzamientos posibles, como ya tenemos las tablas anteriores nos guiaremos por ellas | ||
En cuanto al sexo y los caracteres ligado a él sabemos que el 50% de la descendencia serán machos de las cuales 1/3 serán opalinos, 1/3 portadores de opalino y canela y 1/3 opalinos portadoras de canela. El 50% serán hembras, 1/3 opalinas, 1/3 canelas y 1/3 opalinas y canelas. | XoXo - XcXo - XocXo - XoY - XcY - XocY | |
En cuanto al color sabemos que 25% serán verdes oscuro grisaceos, el 50% serán verde oscuro grisaceo portador de azul y el 25% restante serán azul oscuro grisaceo | VV Gg Dd 25% - Vv Gg Dd 50% vv Gg Dd25% | |
En cuanto al tipo de ondulación vemos que el 25% serán comunes portadores de Og, 25% comunes portadores de Oc, 25% alas grises portadores de Od y 25% será alas claras portador de Od | OnOg - OnOc - OgOd - OcOd | |
En cuanto a los caracteres dominantes vemos que el 50% de la descencia será Pio continental heterocigótico, mientras el otro 50% no heredará este caracter | Pcpc - pcpc | |
En cuanto a los caracteres recesivos vemos que todos los descendientes serán portadores de (by) pero en ninguno será visible fenotipicamente ya que el 100% serán by- | by- | |
Ya solo nos faltaría completar cada uno de los posibles genotipos uniendo de nuevo los alelos, pero debemos tener en cuenta las posibilidades, en
este caso tenemos 6 genotipos posibles en cuanto al sexo y caracteres ligados a él, 3 en cuanto al color, 4 en cuanto al tipo de ondulación, 2 en cuanto a caracters dominantes y 1
en cuanto a caracteres recesivos por lo tanto hay 6x3x4x2x1=144 genotipos posibles. Por ejemplo: XoXo Vv Gg Dd OgOd by- La posibilidad de la aparición de este genotipo es de 1,5 de cada 144 descenddientes ya que 1/2 de 144 serán pcpc (no se representa en el genotipo), de estos 1/4 serán OgOd, de estos 1/2 serán Vv Gg Dd y de estos solo 1/6 serán XoXo por lo tanto: 2x4x2x6=96 y así 144/96=1,5. Por lo tanto ya sabemos como calcuar las posibilidades de una determinada descendencia siempre y cuando conozcamos el genotipo de los padres. |
Predicción de la herencia según el fenotipo.
En los apartados anteriores hemos visto como se calculan las posibilidades de herencia cuando conocemos el genotipo de ambos progenitores, pero la mayoría de las veces no es así y lo único que conocemos es el fenotipo. Conociendo el fenotipo también podemos aventurar como será la herencia pero aqui sienpre habrá un margen de error, mientras con los cruces por genotipo esto no ocurre. En este apartado vamos a dar una seríe de "leyes" para los cruces por fenotipo.
Lineas y factores de color.
Cuando cruzamos dos ejemplares de la línea azul toda su descendia pertenecerá a ésta.
Cuando cruzamos dos ejemplares de la línea verde al menos el 50% de la descendencia pertenecerá a la línea verde, en el caso de que ambos progenitores sean portadores de "azul", si solo un ejemplar es portador de azul toda la descendencia será de la línea verde, al igual que si los dos progenitores son homocigóticos para el verde.
Al menos el 50% de la descendia de un ejemplar en el que este presente el factor gris o el violeta heredará este factor.
Factor melánico: La descendencia de dos periquitos claros será en su totalidad clara, la descendia de dos ejemplares oscuros puede dar ejempalres muy oscuros (oliva o malva) 25%, oscuros 50% y claros el 25%, la descencia de dos ejemplares muy oscuros será en su totalidad igual a los padres, la descencia de un periquito claro y otro oscuro será al 50% clara y oscura, la descencia de un ejemplar claro cruzado con uno muy oscuro será al 100% oscura y por último, la descencia de un ejemplar oscuro y uno muy oscuro será al 50% oscura y muy oscura.
Tipos de ondulación.
Al menos el 50% de la descendencia tendrá el tipo de ondulación similar al mas oscuro de los progenitores, y nunca la descendencia tiene la ondulación mas oscura que el mas oscuro de los progenitores.
Variedades dominates.
Cuando cruzamos dos ejemplares de una misma variedad dominante al menos el 75% de la descendencia será de esa variedad.
Cuando cruzamos una variedad dominante con una no dominate al menos el 50% de la descendia será de la variedad dominante.
Cuando cruzamos dos variedades dominantes distintas la descencia pertenecerá al menos a una de las dos variedades, y existirá el 50% de posibilidad de que un ejemplar herede la dos variedades.
Variedaes recesivas.
Cuando cruzamos dos ejemplares de la misma variedad recesiva toda la descendia heredera dicha variedad.
Cuando cruzamos un ejemplar de una variedad recesiva con uno no recesivo o de ota variedad recesiva distinta, lo mas probable es que la descendencia no herede la variedad recesiva, a excepcion de que el ejemplar no perteneciente a la variedad recesiva si sea portador de esta y en ese caso al menos el 50% de la descendencia heredará la variedad recesiva.
Caracteres ligados al sexo.
Cuando cruzamos dos ejemplares de una misma variedad ligada al sexo toda su descencia heredará esta variedad.
Cuando cruzamos un macho de una variedad ligada al sexo con una hembra que no es de esa misma variedad, todas las hembras de la descendencia heredarán la variedad y los machos serán portadores.
Cuando cruzamos una hembra de una variedad ligada al sexo con un macho que no lo es, ninguno de sus descendientes heredará la variedad a no ser que el macho sea portador de la misma variedad a la que pertece la hembra.
Cuando cruzamos un macho que tenga, al menos como portador, dos variedades ligadas al sexo puede transmitir a la descendencia cualquiera de las dos indistintamente o ambas a la vez (crossingover).
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